Lectura 2MIOLOGÍA: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MÚSCULOS

 

DR. EUCLIDES BRIONES MORALES

 

1- Introducción

 

            La miología es el capítulo de la anatomía sistemática que estudia a los músculos voluntarios y sus anexos. Los músculos son los órganos activos del movimiento: son contráctiles y capaces de acortarse temporalmente bajo la influencia de un estímulo; de esta manera pueden mover los elementos anatómicos sobre los cuales están sujetos. Son además, elásticos y dotados de tonicidad, contribuyendo a dar al sujeto vivo su conformación y actitudes características.

            El tejido muscular deriva embriológicamente del mesodermo y las células que lo componen reciben el nombre de fibras musculares. Se reconocen dos grandes tipos de músculos que se diferencian por su color, estructura y funcionamiento: los músculos lisos y los músculos estriados. Los músculos lisos son también llamados viscerales o involuntarios. De tinte pálido, están controlados por el sistema nervioso autónomo (SNA), es decir, su acción escapa a la influencia de la voluntad. Están situados en las paredes de las vísceras huecas, en las de los vasos sanguíneos o incluidos en la estructura de diversos órganos parenquimatosos. El tejido muscular liso que es parte constituyente de las vísceras se estudia desde el punto de vista sistemático en el capítulo de esplacnología, mientras que el músculo liso del iris y el músculo erector del pelo se estudian en el de estesiología. Los músculos estriados son de un color rojo más o menos fuerte. Dentro de este grupo reconocemos a su vez dos tipos, con particularidades estructurales y funcionales distintas: el músculo cardíaco y el músculo esquelético. El músculo cardíaco o miocardio constituye la casi totalidad del corazón, y sus contracciones rítmicas escapan totalmente al control voluntario (tejido muscular estriado involuntario). El miocardio y el músculo liso de las paredes vasculares se estudian en el capítulo de angiología.

            El tejido muscular esquelético es también llamado voluntario, porque su contracción está bajo dependencia más o menos completa de la voluntad. Las complejas fibras que lo constituyen son largas, multinucleadas y con una doble estriación característica, longitudinal y transversal. Algunos músculos estriados, voluntarios o al menos parcialmente, entran en la constitución de vísceras u órganos de los sentidos. Tal es el caso de los músculos de la lengua, faringe, laringe, ano, seno urogenital, ojo y oreja. Se los describirá junto con los correspondientes órganos. En cambio, como se aclaró en un principio, el tejido muscular esquelético organizado como músculo esquelético, junto a sus anexos de naturaleza conjuntiva, son estudiados en el capítulo de miología.

 

2- Estructura y composición

 

            Un músculo es un órgano, constituido por fibras musculares estriadas, tejido conectivo, vasos y nervios. Denominado vulgarmente “carne”, representa aproximadamente el 40% del peso vivo de un adulto.

            Las fibras musculares, elementos contráctiles del músculo, forman la parte carnosa de dicho órgano. Cada fibra muscular está envuelta por una capa muy fina de tejido muscular, que la rodea y la une a sus vecinas, denominada endomisio. Las fibras se disponen paralelamente, organizadas en haces o fascículos musculares, unidad macroscópica de organización muscular. Cada fascículo está rodeado por una capa de tejido conectivo más gruesa, el perimisio. Los fascículos musculares se pueden observar a simple vista en el músculo fresco. El músculo en su totalidad se encuentra también rodeado de tejido conectivo; esta capa más externa se denomina epimisio. Esta disposición del tejido conectivo no sólo mantiene las fibras musculares unidas, sino que también permite cierta libertad de movimientos entre ellas.

            Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de los tabiques de tejido conectivo, formando una rica red de capilares distribuida paralelamente a las fibras.

            Los nervios penetran al músculo por el hilio, situado frecuentemente en el centro geométrico del mismo. A cada músculo llegan fibras motoras, sensitivas y vegetativas (autonómicas). Cada fibra motora se encarga de varias fibras musculares mediante ramificaciones que terminan en cada una de ellas mediante una placa motora. Las fibras vegetativas también finalizan en las placas motoras. Las fibras sensitivas comienzan en receptores especializados, informando al sistema nervioso central (SNC) de la situación de cada músculo. De esta manera, cada músculo y sus nervios conforman una unidad funcional.

            El citoplasma de la fibras musculares (sarcoplasma) está ocupado casi por completo por estructuras cilíndricas denominadas miofibrillas, que constituyen los elementos contráctiles característicos de estas células. Las miofibrillas contienen por lo menos tres proteínas principales: tropomiosina, actina y miosina. El sarcoplasma contiene además glucógeno, un hidrato de carbono complejo que actúa como fuente de energía, y la proteína mioglobina, fijadora de oxígeno.

            En un mismo animal, no todos los músculos estriados presentan el mismo color: algunos son más pálidos que otros. Esta diferencia se debe a la existencia de dos tipos de fibras estriadas, que difieren por sus características estructurales y por sus propiedades fisiológicas.

            Las fibras oscuras o fibras rojas deben su color a la abundancia de mioglobina en su sarcoplasma. Su contracción es lenta, manteniéndose por períodos relativamente prolongados, pero con poca fuerza. Predominan en los músculos que tienen una acción progresiva o repetida a intervalos poco frecuentes, como el diafragma o los músculos extrínsecos del ojo.

            Las fibras claras o fibras blancas presentan una contracción mucho más rápida pero menos sostenida que las rojas. Forman parte de músculos especializados en contracciones enérgicas y rápidas, repetidas en tiempos breves, como los músculos pectorales de las aves[1].

 

3- Formaciones conectivas

 

            A continuación describiremos un conjunto de estructuras formadas por tejido conectivo que constituyen parte del músculo como órgano. No deben confundirse con otras estructuras conectivas que veremos más adelante, los anexos musculares, que si bien facilitan la acción de los músculos, no son parte constitutiva de los mismos.

            Un tendón es una cuerda fibrosa resistente, color blanco nacarado, cilíndrica o aplanada, que procede de la extremidad de cuerpo carnoso de un músculo y transmite la acción del mismo a distancia. Las fibras tendinosas se agrupan en fascículos tendinosos primarios, secundarios y terciarios unidos por una envoltura periférica (peritendón), formando de esta manera al tendón. El mismo se fija a los huesos uniéndose al periostio o penetrando en el interior de los mismos (fibras de Sharpey).

            Los tendones pueden sufrir pueden sufrir modificaciones importantes en su aspecto y textura. En los puntos donde se hallan expuestos a fuertes presiones, por ejemplo a nivel de ciertos ángulos articulares, los tendones se ensanchan y endurecen, adquiriendo una estructura hialina o fibrocartilaginosa. Cuando en dichos puntos se observan nódulos de calcificación, estamos en presencia de huesos sesamoideos.

            Una aponeurosis es una lámina fibrosa modelada en función de necesidades dinámicas que se producen sobre una superficie muscular plana o curva. Tiene los mismos componentes estructurales que el tendón, con la diferencia que los fascículos de fibras están dispuestos en capas superpuestas delgadas; algunas capas intercambian fibras para reforzarse y asegurar una función solidaria. Muchas aponeurosis no son otra cosa que tendones extremadamente ensanchados y aplanados que sirven de inserción (u origen) a músculos planos; son las aponeurosis de inserción. Otras se encuentran sobre la superficie de algunos músculos, dándoles un color blanco nacarado; son las aponeurosis de revestimiento, que en general se continúan con las de inserción. Las aponeurosis de revestimiento se encuentran con mayor frecuencia recubriendo a los músculos cortos.

            Una intersección tendinosa es una lámina fibrosa más o menos espesa, a veces subdividida, que penetra en el interior del músculo a modo de tabique, dividiéndolo parcial o totalmente. Las intersecciones tendinosas reciben en cada una de sus caras la inserción de fibras musculares.

 

4- Consideraciones generales

 

◘ Situación

            La situación de un músculo puede ser considerada en relación a la superficie corporal o al plano medio. En el primer caso se reconocen músculos superficiales o cutáneos y músculos profundos o esqueléticos. En el segundo, se distingue entre músculos pares e impares.

 

◘ Forma

            Los músculos presentan una gran variedad de formas y aspectos, lo que hace difícil su clasificación morfológica. Siguiendo un criterio de proporciones, se reconocen tres grandes grupos: los músculos largos, los planos y los cortos. La estructura de cada uno de ellos permite distinguir múltiples tipos secundarios. Vale la pena aclarar que estas distinciones son artificiales, ya que algunos músculos presentan caracteres mixtos.

 

► Músculos largos:

            Estos músculos están situados sobre todo en los miembros, donde se superponen en forma más o menos paralela a los radios óseos: Los más largos pueden superar varias interlíneas articulares; los más cortos no superan más que una. Este tipo muscular puede encontrarse con menos frecuencia en la cabeza y el tronco.

            Un músculo fusiforme representa el tipo más simple de este grupo. Esta constituido por un cuerpo carnoso, donde la parte mediana es más ancha y se denomina vientre; las extremidades, más angostas, son en general diferentes: la menos móvil es habitualmente la más ancha y se denomina cabeza (caput) del músculo (en los miembros es la extremidad proximal). La otra extremidad, más angosta, es la cola (cauda). Cada extremidad puede continuarse mediante un tendón que concentre su acción y la transmita a distancia. Si el músculo tiene un solo tendón, pertenece a la cola; si tiene uno en cada extremidad, el más largo es el que parte de la cola.

            De este tipo más simple se derivan los otros tipos, ya sea por modificación de la forma del cuerpo o por variación de su dirección; ya sea por subdivisión de sus extremidades o por la organización particular de sus fibras carnosas en relación al tendón.

            Veamos ahora los subtipos más importantes:

- Teniendo en cuenta la subdivisión de sus extremidades: muchos músculos se hallan hendidos en una extensión más o menos grande, de modo tal que sus extremidades se ven subdivididas en un número variable de ramas. Si la división ocurre en la cabeza, el músculo se denomina bíceps, tríceps, cuádriceps, etc., según sean dos, tres o cuatro subdivisiones. Cuando la división se produce en el lado opuesto, el músculo se denomina bicaudado, tricaudado, etc.

- Teniendo en cuenta la organización de los componentes del músculo: la manera en que los fascículos carnosos se disponen en relación a los tendones dan a cada músculo su arquitectura y aspecto característicos. Cuando un tendón tiene su origen en el seno mismo del músculo, los fascículos carnosos tomarán inserción a uno y otro lado del mismo, como las barbas de una pluma sobre el raquis de la misma. Se habla entonces de un músculo penniforme (s. bipenniforme). Si el tendón comienza sobre un costado del músculo, los fascículos carnosos se insertarán sobre una sola de sus caras; se habla en este caso de un músculo semipenniforme (s. unipenniforme). Un músculo multipenniforme presenta una estructura más compleja todavía, y muchas veces difícil de estimar superficialmente. Muchos músculos pueden verse interrumpidos por un tendón que se intercala entre dos cuerpos carnosos sucesivos; un músculo de estas características se denomina digástrico, y el tendón intermedio se llama intergástrico. En otros casos esta disposición está dada por la existencia de intersecciones tendinosas que dan a la superficie del músculo un aspecto nacarado lineal o irregular. Se ven entonces numerosos cuerpos carnosos sucesivos separados por otros tantos tendones o intersecciones tendinosas. Esta última disposición es característica de los músculos poligástricos, de origen metamérico.

 

 

► Músculos planos:

            Estos músculos tienen un aspecto membranosos. Se los ve extendidos debajo de la piel o sobre las paredes de las grandes cavidades del cuerpo, las cuales ayudan a delimitar. Existen también en la cabeza y hay algunos en la parte proximal de los miembros.

            Se los subdivide según criterios similares a los del grupo anterior. Cuando un músculo se disocia sobre uno de sus bordes en digitaciones o lengüetas regulares, se lo denomina dentado o dentellado. Esta disposición corresponde a la inserción sobre huesos metaméricos (vértebras, costillas).

            Los músculos planos raramente son penniformes o semipenniformes. Muchos de ellos resultan del acoplamiento de muchas cabezas penniformes dispuestas de lado a lado, lo que los caracteriza claramente como multipenniformes. En muchos músculos planos los fascículos son paralelos unos con otros; en otros casos parten de forma radiada a partir de un corto tendón o de una superficie ósea sobre la que se insertan directamente; esta disposición caracteriza a un músculo flabeliforme. El borde opuesto, alargado y aplanado, se continua con una aponeurosis de inserción.

► Músculos cortos:

            Estos músculos se encuentran sobre las grandes masas musculares, entre o sobre huesos cortos tales como las vértebras o en contacto con algunas articulaciones de los miembros. poseen las formas más diversas; dentro de este grupo encontramos un tipo particular, de disposición anular: el músculo orbicular, que está formado por fibras carnosas concéntricas extendidas a modo de diafragma alrededor de un orificio natural (músculo orbicular de la boca) al que cierran cuando se contraen. El término esfínter es a menudo considerado como sinónimo del precedente, pero también se usa para los músculos anulares (lisos o estriados) que se disponen alrededor de la pared de un conducto (canal anal, píloro) o en torno a una región (músculo esfínter del cuello).

 

◘ Origen e inserción

            Generalmente libres en su parte media, los músculos están fijados por sus extremidades (músculos largos) o por su periferia (músculos anchos) sobre las superficies que constituyen sus puntos de sujeción. El estudio de éstos es parte fundamental de la miología, pues permiten deducir la extensión, la dirección y la función de cada uno de los músculos, además de sus relaciones.

            El punto en que están fijados es variable, pero en la mayoría de los casos está constituido por un hueso. También pueden fijarse en formaciones tales como la piel, cartílagos (oído externo, laringe), fascias, ligamentos o mucosas.

            La movilidad de los puntos de fijación merece especial atención, pues determina la función de los músculos. Se denomina punto fijo u origen (origo) a aquel sobre el cual el músculo toma apoyo para entrar en acción; es habitualmente el menos móvil. El punto móvil o inserción (insertio) es aquel que se desplaza de la forma más amplia luego de la contracción muscular. El origen de un músculo a menudo se confunde con el de los vecinos, mientras que la inserción en general es independiente. Convienen hacer notar que ciertos músculos, según la actitud y el momento, presentan igual movilidad en cada una de sus extremidades. Los términos origen e inserción no tienen, en definitiva, más que un valor convencional.

            En cuanto al modo de inserción se reconocen dos tipos: en la forma menos habitual, los músculos se fijan directamente sobre el hueso por medio de las extremidades de sus fibras carnosas; la otra forma es por medio de tendones o aponeurosis de inserción. Estas últimas formaciones reciben en una de sus extremidades a las fibras musculares, mientras que en el otro extremo se fijan sólidamente al hueso. De esta forma, concentran la acción de los músculos en un pequeño espacio, haciendo más preciso y eficaz el rendimiento en unos casos, y en otros trasmitiendo la acción muscular a distancias importantes. Tal es el caso de la mano y el pie: Los músculos que actúan sobre las falanges provienen de vientres carnosos situados en el antebrazo o la pierna.

 

5- Anexos musculares

           

            Se designa de esta forma a diversas formaciones de tejido conectivo que complementan, mantienen y ayudan a los músculos estriados en su funcionamiento. Excluyendo de esta definición a los tendones y las aponeurosis, que son parte constitutiva de los músculos, describiremos las bolsas sinoviales, las vainas tendinosas fibrosas y las fascias.

 

• Bolsas sinoviales:

            En cualquier lugar del cuerpo donde se produce la fricción de una estructura sobre un plano subyacente duro (generalmente un hueso), se diferencian bolsas rodeadas de tejido conectivo, de tamaño variable, llenas de sinovia, cuya función consiste precisamente en amortiguar la fricción. En las paredes de bolsas sinoviales pueden reconocerse los mismos estratos que en la cápsula de una articulación sinovial: un estrato fibroso externo y un estrato sinovial interno. Sin embargo, las bolsas sinoviales no tienen relación con las cápsulas articulares y no deben confundirse con los recesos sinoviales. La cavidad de las bolsas puede ser simple o estar atravesadas por bridas o tabiques

            Las bolsas sinoviales no son anexos exclusivos de los músculos, ya que pueden formarse también en relación a otras estructuras anatómicas. Así, según su ubicación (es decir, debajo de qué estructura se ubican) se reconocen:

a.      Bolsas sinoviales subtendinosas (entre un tendón y un hueso o cápsula articular)

b.      Bolsas sinoviales submusculares (entre la parte carnosa de un músculo y una eminencia ósea)

c.       Bolsas sinoviales subligamentosas (entre un ligamento y una eminencia ósea)

d.      Bolsas sinoviales subcutáneas (entre la piel y una eminencia ósea)

 

            Mientras que una bolsa sinovial subtendinosa simplemente se interpone entre un tendón y el plano subyacente, existen también estructuras sinoviales que rodean casi por completo al tendón y que incluiremos en este grupo: son las vainas sinoviales tendinosas, o simplemente “sinoviales tendinosas”. De estructura similar a la de las bolsas, las sinoviales tendinosas son estructuras tubulares que se disponen alrededor del tendón. Constan de una hoja interna (tendinosa), en contacto con el tendón , y una hoja externa o parietal; ambas se conectan mediante un pliegue intermedio , el mesotendón, a través del cual los vasos y nervios llegan hasta el tendón. Raramente en el equino, en las demás especies con frecuencia las vainas sinoviales son dependencia de las sinoviales articulares.

 

• Vainas tendinosas fibrosas:

 

            Son conductos formados por una pared ósea o fibrocartilaginosa y una lámina de tejido conectivo denso, dependencia de las fascia profunda. Cuando estas láminas son muy estrechas reciben el nombre de ligamentos anulares o retináculos.

            Las vainas tendinosas fibrosas, o simplemente “vainas tendinosas”, son utilizadas por los tendones en los lugares donde se acodan para cambiar de dirección, o cuando deben deslizar sobre articulaciones muy móviles como las de los miembros. De esta forma mantienen en posición los tendones durante su desplazamiento, permitiendo la transmisión óptima de las acciones musculares desde un radio óseo a otro. Pueden estar asociadas con huesos sesamoideos.

            En su trayecto por las vainas tendinosas, muchos tendones se encuentran rodeados por sinoviales tendinosas y son acompañados por importantes vasos y nervios.

 

• Fascias:

            Se denomina así a láminas de tejido conectivo, color blanco nacarado[2], dispuestas en planos. Su estructura es similar a la de las aponeurosis, pero la trama de las fibras conectivas en este caso es reticular.

            El plano superficial, o fascia superficial, se encuentra inmediatamente por debajo de la piel, a la cual se fija. Los músculos cutáneos se insertan en ella, moviendo de esta manera la piel          .

            El plano profundo, o fascia profunda, cubierto por el anterior, esta formado a su vez por dos hojas, una superficial y otra profunda. La primera en general permite la fijación de algunos músculos (en forma similar a las aponeurosis de inserción). La segunda también puede intervenir fijación muscular, pero actúa fundamentalmente conteniendo a las masas musculares. Desde su cara interna emite tabiques intermusculares que, insinuándose entre los músculos, llegan al hueso o ligamentos para insertarse en ellos. En vuelven así a un músculo o grupo de músculos, delimitando las celdas musculares. La función de esta ultimas es dar un punto de apoyo a los músculos y oponerse a su desplazamiento lateral durante la contracción, favoreciendo así su acción.

           

6- Acción muscular

 

            Se reconocen dos tipos de contracciones: la contracción isométrica y la contracción isotónica. La primera es la que se realiza sin acortamiento visible del músculo; provoca tensión en sus extremos (por ejemplo, los músculos posturales). La segunda es la que se realiza con acortamiento muscular (por ejemplo, los músculos flexores).

            Se denominan agonistas a aquellos músculos que cumplen la misma función, por ejemplo, los flexores del codo. Músculos antagonistas son aquellos que desempeñan funciones contrarias; por ejemplo, los extensores del codo son antagonistas de los flexores del codo. Todo movimiento resulta de la acción conjunta de varios músculos que se denominan sinérgicos. Siguiendo con el mismo ejemplo, en la flexión del codo los flexores se contraen y los extensores se relajan; actúan sinérgicamente.

7- Organización general del sistema muscular

 

            Para la descripción de los músculos se adoptará un criterio topográfico, mucho más cómodo para el estudio sobre el cadáver. Previo al estudio de las regiones conviene realizar un esquema muy simple de la organización general del sistema muscular.

 

■ Origen embriológico:

            La anatomía, la histología, la embriología y la fisiología están indisolublemente ligadas: son el pilar sobre el que se apoya todo el conocimiento médicos. Sus campos de conocimiento han crecido tanto que, aunque todas ellas se centran en enfoques particulares de la relación estructura-función, se las estudia como ciencias independientes. Es por esto que la comprensión de la anatomía no puede llegar muy lejos sin echar mano a los conocimientos de sus ciencias hermanas.

            A continuación haremos algunas breves consideraciones embriológicas que pensamos le serán útiles para comprender la organización general del sistema muscular. Le recomendamos consultar algún texto elemental de embriología o realizar una búsqueda en la INTERNET para encontrar esquemas que  faciliten la comprensión.

 

            Salvo raras excepciones (células mioepiteliales, fibras del iris), los músculos derivan del mesodermo. En las primeras fases del desarrollo, en este último se establecen tres regiones o niveles diferentes: un epímero, dorsal (también llamado mesodermo paraaxial, por su relación de vecindad con la notocorda); un mesómero (o mesodermo intermedio) y un hipómero, ventral (o mesodermo lateral). Las regiones epiméricas e hipoméricas son las que están relacionadas con el desarrollo del sistema muscular.

            En el epímero aparecen una serie de fisuras dorsoventrales, muy marcadas, que forman una sucesión desde el extremo cefálico hacia caudal; así se forman los bloques mesodérmicos denominados somitas. El mesómero y el hipómero no presentan esta segmentación. Cada somita está formada por un conjunto casi macizo de células, en el que después de un tiempo se comienzan a reconocer tres regiones: en ventromedial, el esclerotoma (dará lugar a la columna vertebral y parte de las costillas); en dorsolateral, el dermatoma (contribuirá a la formación de la dermis, uno de los estratos de la piel); y en dorsomedial el miotoma.

            La mayor parte de la musculatura voluntaria deriva del miotoma. La musculatura lisa del tubo digestivo y el músculo cardíaco se originan a partir del hipómero.

            En la musculatura de la cabeza, el origen es un poco más complejo. Una parte de los músculos derivan del miotoma de las somitas, como en el resto del cuerpo. Pero además existen ciertos músculos branquiales o branquioméricos, que provienen del mesodermo de los arcos branquiales (que son estructuras hipoméricas). Estos músculos, voluntarios y estriados, se originan del hipómero en lugar de los miotomas y, por lo tanto, son homólogos[3] ( o mejor, homotípicos) de los músculos lisos del tubo digestivo. En todos los vertebrados, la musculatura branquial y la parietal del tronco están asociadas tan estrechamente que es bastante difícil individualizarlas con certeza.    

            Aclarado el origen embrionario, esquematizaremos una organización topográfica general de la musculatura. Este esquema no tendrá ninguna utilidad cuando usted esté estudiando las generalidades del sistema muscular (¡no intente aprenderlo de memoria!), pero le será de utilidad regresar al mismo en varios momentos durante la cursada de Anatomía I y II.